头索动物亚门详细资料大全

如题所述

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第1个回答 2022-10-22

头索动物柄息在热带和亚热带的浅海中，体呈鱼形。头索动物的构造虽然简单原始，但是脊索动物的三大特征都以简单的形式终生保留着．因而被称为一个典型的脊索动物的简化缩影．在动物学研究中占有重要地位。

基本介绍

中文学名：头索动物亚门拉丁学名：Cephalochordata 别称：无头动物界：动物界门：脊索动物门典型代表：文昌鱼基本概述,形态结构,外形特征,消化系统,呼吸系统,排泄系统,生殖系统,循环系统,静脉系统,神经系统,主要类群,外形,生活方式,内部构造特征,下属分类,相关资料,起源,地位,

基本概述

其典型代表种Branchostoma(文昌鱼）；体呈鱼形，长40毫米左右，侧扁，头尾尖削，无头与躯干部之分，故名。体半透明，呈透明，呈微红色，生活于浅海疏松的沙滩里，常钻孔。以矽藻等为食。沿背侧有一纵行皮肤褶皱，称为背鳍；再后延至尾部高起，成为尾鳍，作矛形。自尾鳍腹面向前至体后约1/3处的皮肤褶襞，称为腹褶（metapleure）。左右两腹褶向后的汇合处是为腹孔，或围鳃腔孔（abdominal pore），腹鳍与尾鳍之间的小孔，为 *** 。头部前端突出部位为吻。其后的腹面有一环形薄膜，成为口笠。其边缘生有36-50条触须。口笠的内腔称为前庭。神经管的形成：原肠胚背中线的外胚层细胞向内凹陷，形成神经板，其两同时翘起形成一对纵褶，叫神经褶。神经褶又相向生长，在神经板背侧愈合；神经板两侧亦向上包围生长；彼此接合。于是在背面出现一条中空的管道，即神经管。脊索与中胚层的发生：在神经管形成的同时，原肠腔的背面、神经板下方的内胚层细胞向背方突出，逐渐脱离内胚层形成一条纵贯的脊索；在脊形成的同时，脊索突起的两侧也发生若干成对的分节状突起，最后脱离内胚层，自成一腔囊，叫体腔囊，也以是中胚层。将来发育成为体腔。内胚层除了分离成脊索和中胚层外，其他部分则形成肠管的内壁。因具有纵贯体躯一直达到前端的脊索而得名；头无明显分化，与体躯不能截然分开，故又名无头类，通称文昌鱼、矛形鱼。头索动物终生具有纵贯背部，起支撑作用的脊索；有背神经管和咽鳃裂。这些在高等脊索动物中只存在于胚胎或幼虫期，成体消失或分化为更高级的器官。

形态结构

外形特征

体形似小鱼，半透明，无头和躯干之分，左右侧扁，两端较尖，故又名Amphioxus。喜栖水质清澈的浅海海底泥沙中，平时少活动，大半身体埋于泥沙中，前端露出沙外。身体除口以外，还有两个孔与外界相通，即腹孔(atriopore）或围鳃腔孔和 *** （anus）。皮肤皮肤有表皮（epidermis）和真皮（dermis）的分化。表皮仅由单层柱状上皮细胞组成，表皮外覆有一层角皮层（cuticle）。真皮是一薄层胶冻状结缔组织。腹面前部两侧有由皮肤下垂形成的成对的腹褶（metapleural fold）. fold）。骨骼文昌鱼无骨质的骨骼，纵贯全身并一直向前越过神经管的脊索是主要的支持结构。无偶鳍。有1背鳍（dorsal fin）和尾鳍（caudal fin）及身体腹面的臀鳍（pre *** fin），口须中有类似软骨的支持物（骨骼的前体）。肌肉肌肉大部分集中在背部两侧，由60多对原始末分化的呈v字型的肌节组成，角顶朝前，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。两侧肌节交错排列，使文昌鱼可在水平方向上作弯曲运动。

消化系统

简单，由前庭、口、咽、肠、 *** 组成。口：是一套特化的取食和滤食器官。身体前端有口笠和触须，触须上有感觉细胞。口笠内是前庭，前庭后方通向口。口周围是一环形的缘膜（velum），缘膜边缘向前方伸出指状突起，称轮器（wheel organ），轮器的摆动使带有食物的水流进入口中。缘膜边缘向口中央伸出缘膜触手（velar tentacle）。触手和口笠触须具有过滤的作用，挡住泥沙，并使小的食物颗粒随水流进入口中。然后进入咽部食物留在咽内，水流经鳃裂进入围鳃腔，经腹孔排出体外。 缘膜触手（velar tentacle）： 缘膜边缘向口中央伸出的结构，防止泥沙等进入。 轮器（wheel organ）： 缘膜边缘向前方伸出的指状突起，其摆动可使带有食物的水流进入口中。咽：发达，几占体全长的1/2。其侧壁被大量的鳃裂所洞穿。咽部的背侧和腹侧具有咽上沟和内柱，两者由围咽沟相连。咽上沟有纤毛细胞，内柱中有腺细胞和纤毛细胞，食物颗粒被内柱腺细胞分泌的粘液粘成食物团，由纤毛的摆动进入咽上沟，再向后进入肠内。内柱有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺有同源关系。肠：为一直管，在其起始处向前伸出一盲囊，进入咽的右侧，称为肝盲囊（hepatic diverticulum），其内壁是腺细胞，可分泌消化液，相当于脊椎动物的肝脏。 *** ：开口于身体左侧。

呼吸系统

气体交换在咽部以及身体表面进行。

排泄系统

没有集中的肾脏，位于咽壁背方两侧的数十对按体节排列的肾管是文昌鱼的排泄器官。每一肾管（nephridium）是一个短而弯曲的小管，一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧贴体腔，体腔的代谢废物渗透进入管细胞和肾管，再经肾孔进入围鳃腔，排出体外。

生殖系统

雌雄异体，大约26对方形生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖管道，成熟生殖细胞穿过生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外。体外受精。

循环系统

闭管式循环。文昌鱼的循环系统已具有脊椎动物的基本模式。血液流动方向在腹面是从后向前，在背面是从前向后。 心脏： 无心脏。 动脉系统： 具有搏动功能的腹大动脉和由它发出的人鳃动脉。腹大动脉发出许多成对的人鳃动脉直接进入鳃间隔，不散成毛细血管，经过气体交换后的血液在背部汇成对的背动脉根，向前将新鲜血液供给身体前端，向后合并成背大动脉，并由此发出血管到身体各个部分。

静脉系统

由身体前端回来的血液汇成1对前主静脉，身体后端回来的血液汇成1对后主静脉，它们从两侧汇人1对总主静脉又称居维叶氏管（ductus Cuvieri）。左右总主静脉汇合处为静脉窦，并通人腹大动脉。肠部返回的血液由毛细血管网汇成肠下静脉，向前进入肝盲囊后又散成毛细血管，这条血管称为肝门静脉（hepatic portal veins）。肝盲囊的毛细血管汇集成肝静脉进入静脉窦。文昌鱼的血液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气通过渗透进入血液。

神经系统

脊索背部中空的神经管是文昌鱼的中枢神经系统，几乎无脑和脊髓的分化，神经管前端管腔稍膨大为脑泡（cerebral vesicle）。

主要类群

文昌鱼类是本亚门的主要类群。

外形

文昌鱼的体形略似小鱼，无明显的头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节（myomere）和腹侧块状的生殖腺；身体两端尖出，故有双尖鱼（Amphioxus）之称，又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm，但产于美国的加州文昌鱼（Branchiostomacaliforniense）可超过100mm，是该属中已知个体最大的一种。前端的腹面为一漏斗状的口笠（oral hood），口笠内为前庭（vestibule），内壁有轮器（wheel organ），由前庭引向位于一环形缘膜（velum）中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须（cirri）及缘膜触手（velar tentacle），具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍（dorsalfin），往后与高而绕尾的尾鳍（caudal fin）相连。此外在 *** 之前还有肛前鳍（pre *** fin）。无偶鳍，只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶（metapleura fold）。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔（atripore），是咽鳃裂排水的总出口，故又名围鳃腔孔。

生活方式

文昌鱼喜栖浅海水质清澈的沙滩上，平时很少活动，常把身体半埋于沙中，前端露出沙外，或者左侧贴卧沙面，借水流携带矽藻等浮游生物进入口内。夜间较为活跃，凭借体侧肌节的交错收缩，在海水中作短暂的游泳。寿命约2年8个月左右。5～7月为生殖季节，一生中可繁殖3次，其中以最后一次产卵最多。福建沿海海区曾是中国文昌鱼生息繁衍的理想场所。1932-1956年，文昌鱼在同安县一地的捕捞区面积约有22km2，每升沙样中文昌鱼的数量达357条，当时因年产量约57吨而高居世界首位。1956年，由于厦门高（崎）集（美）海堤建成后，海况（切断了环岛的海流、沙地面积大幅度减少、盐度降低、水流减缓、淤泥沉积等）发生很大变化，再加上围海造田和乱捕滥捞等原因，严重地破坏了文昌鱼的生态环境，因而造成数量急剧下降的恶果，年产量减少了40%。1970年，当地的收购量甚至降低到只有1t左右。1986年，文昌鱼在这一海域的分布区已缩小到0.5km2，而每升沙样中的数量进一步减少到3条，使原来名闻遐迩的文昌鱼产地，在20世纪半个世纪内变得完全失去了水产捕捞价值。

内部构造特征

1.皮肤： 皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成，表皮外覆有一层角皮层（cuticle）。表皮外在幼体期生有纤毛，成长后则消失殆尽。 2.骨骼： 文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状，其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似，收缩时可增加脊索的硬度。此外，在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持，奇鳍和鳃裂的鳍条（fin rays）及鳃条（gill bar）由结缔组织支持。 3.肌肉： 文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄，与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的"V"字形肌节（myomere），尖端朝前，肌节间被结缔组织的肌隔（myocomma）所分开。两侧的肌节互不对称，便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外，还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等，控制围鳃腔的排水及口孔的大小。 4.消化和呼吸器官： 文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大，几乎占据身体全长的1/2，咽腔内的构造与尾索动物相似，也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠为一直管，向前伸出一个盲囊，突入咽的右侧，称为肝盲囊（hepatic diverticulum），能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊，被肝盲囊细胞所吞噬，营细胞内消化，大微粒在肠内分解成小微粒后，也转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的 *** 。咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使之与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。 5.血液循环： 文昌鱼循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉（ventral aorta），因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉（branchial arteries）进入鳃隔，鳃动脉不再分为毛细血管，它在完成气体交换的呼吸作用后，于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血，往前流向身体前端，向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉（dorsal aorta），再由此分出血管到身体各部。血液无色，也没有血细胞和呼吸色素，动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉（parietal vein）注入一对前主静脉（anterior cardinal vein）；尾的腹面有一条尾静脉（caudal vein），收集一部分身体后部回来的血液，进入肠下静脉（subintestinal vein），大部分血液则流进2条后主静脉（posterior cardinal vein）。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉（common cardinal vein），或称居维叶氏管（ducts Cuvieri）。左、右总主静脉会合处为静脉窦（sinus venosus），然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉的部分血液也注入其中；肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网，由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管，因此称作肝门静脉（hepatic portal vein）。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉（hepatic vein）并将血液汇入静脉窦内。

下属分类

这类动物通常少活动，大部时间将身体埋在泥沙中，仅以前端露出沙外，借水流带食物进入口中。它们的脊索纵贯全身，且伸延到神经管的前面，故称头索动物，或全索动物。又因没有真正的头部，因此又称无头类（Acrania）。本亚门仅有一纲，即头索纲。是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。脊索不但终生保留，且延伸至背神经管的前方，故称头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。头索动物分布很广，遍及热带和温带的浅海海域，其中尤以北纬48°至南纬40°之间的沿海地区数量较多。它们对底质要求比较严格，通常仅局限在有机质含量低的纯净粗砂和中砂中。生活时身体埋入砂中，仅前端外露，用以进行呼吸和滤食水体中的硅藻。纲内共有二属：文昌鱼属(Branchiostoma）和偏文昌鱼属(Asymmetron）。文昌鱼属的体长约5厘米，但产于美国西海岸的加州文昌鱼体长达10厘米，广泛分布在世界热带和亚热带的沿岸海域以至暖温带地区。偏文昌鱼体形较高，体长一般为16毫米，明显地小于文昌鱼，形态特征是只在身体右侧具生殖腺，分布仅限于印度洋—太平洋热带海区，中国北部湾西北部和汕头附近的浅海区曾有发现。