光合作用是什么？

Answer 1

（photosynthesis）

（高荣孚）

绿色植物吸收日光能，将二氧化碳和水合成为有机物质并贮存能量，释放氧气的生理过程。可用下式表示：

光合作用经历两个过程——光反应和暗反应。光反应是利用光能把水分解，放出氧。光能转化为具有能量的中间产物还原的烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酯（NADPH）和三磷酸腺苷（ATP）。暗反应是固定二氧化碳形成中间产物，利用NADPH和ATP使中间产物还原；并再生固定二氧化碳的化合物。

光合作用是1771年英国化学家皆里斯特利（J.Pnestley）发现的，他观察到绿色植物能使密闭容器中的蜡烛较长时间燃烧，或使老鼠能继续生存。1777年荷兰科学家英根—豪斯（J.Ingen—housz）发现植物只有在光下释放出氧气。随后在一个相当长的历史阶段，一些学者证明了植物能利用CO2并与有机物的增加有关；而氧的释放与吸收CO2是等量的。同时发现了叶绿素与光能的吸收有关。在建立光合作用的现代概念中，在1905年就有学者提出了光合作用包括光化学或光反应和非光化学（暗）反应的两个阶段。1937年英国剑桥大学的希尔（R.Hill）用离体的叶绿体在光下和有电子受体（三价铁离子）存在时，能放出氧和将电子受体还原，首先用实验方法证明了光反应的存在。在第二次世界大战后，由于放射性同位素的应用，以及分析技术的发展，在1950年前后，美国加利福尼亚大学的卡尔文（M.Calvin）和他的同事以及其他学者的研究，科学地阐明了光合作用碳代谢途径。阿侬（D.I.Arnon）等人提出了光合作用中ATP形成的光合磷酸化作用。后来希尔等提出了两个光系统概念。至此光合作用的现代概念基本形成。从60年代到80年代是光合作用突飞猛进的时期，光合作用的研究发展迅速。

光合作用过程

光合作用包括光物理和光化学以及一系列生物化学过程。

光反应

由叶绿素和类胡萝卜素组成的光系统——光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ），接受光量子的能量，通过光系统Ⅰ、Ⅱ的反应中心进行光化学变化。首先是PSⅡ接受光能通过含有锰的放氧的酶系统将水分解，释放出氧气，并从中取得电子和质子，使质体醌还原，还原的质体醌将电子交给细胞色素b和细胞色素f等组成的复合体，然后将质体菁还原。还原的质体菁将电子传递给被光激发的PSⅠ而氧化，并可再接受新的电子。PSⅠ则将电子进一步传递给另外的电子受体（以X代表尚未完全确定的传递体），然后将NADP还原为NADPH。这种电子传递过程称为光合电子链（图1）。与电子传递相偶联的是质子（H+）在叶绿体的类囊体膜内外的移动，造成了膜内外的质子推动力，组成了另一种能量的传递，使无机磷酸盐转变ATP的高能磷酸键。这一过程被称为光合磷酸化作用。ATP和NADPH是光反应的两个产物，其能量是间接地从光能转化而来，为光合作用的暗反应提供能量，所以被称为同化力。

图1 光合电子链示意图

暗反应

光合作用中固定二氧化碳和还原的整个生化过程不直接需要光，但利用光反应所转化的能。1950年前后，卡尔文等人阐明，由二磷酸核酮糖（RuBP）在二磷酸核酮糖羧化酶作用下，与CO2生成磷酸甘油酸（PGA），因PGA是三碳化合物（C3），故称C3途径。具有这一途径的植物称为C3植物。PGA通过酶的作用，并利用ATP和NADPH的能量，被还原为磷酸甘油醛，并转化成糖。RuBP则通过较为复杂的途径再生，不断地被用于固定CO2，这一过程有多种磷酸戊糖参加，故称还原的磷酸戊糖途径，或称卡尔文循环（图2）。另外，有些植物例如玉米、高粱、甘蔗等，在其叶肉细胞叶绿体中，CO2与磷酸烯醇式丙酮酸生成最初产物四碳的二羧酸——草酰乙酸，并还原成苹果酸（或天冬氨酸）。再将C4化合物转运到维管束鞘细胞中脱羧放出CO2和生成丙酮酸，CO2则以C3途径的方式再次被固定。丙酮酸又运回叶肉细胞再用于CO2固定，因而称四碳二羧酸途径。C4途径是在卡尔文循环的基础上，增加叶肉细胞中固定CO2的羧化反应和羧化产物的运输，以及脱羧反应。景天科及其他一些植物的气孔在白天关闭夜间开放，因而CO2在夜间被固定产生苹果酸，在白天虽然气孔关闭，但苹果酸分解放出CO2，再通过卡尔文循环被固定，形成糖等有机化合物。其整个生物化学反应与C4途径相似，但发生在同一细胞中，CO2的固定和还原在不同时间进行。

图2 光合作用碳代谢途径

光呼吸

植物在光合作用中，同时存在释放CO2和吸收O2的反应。是一种特殊的生化途径，不同于一般的呼吸作用。这是因为植物的二磷酸核酮糖羧化酶同时又具有加氧酶的活性，使RuBP与O2结合生成一个PGA和一个乙醇酸。乙醇酸在过氧化体中被氧化为乙醛酸，再转化为甘氨酸：两个甘氨酸被释放出一个CO2，产生丝氨酸，再转化为甘油酸，进入长尔文循环。这个过程是在叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器中完成的。（图3）C3植物存在着明显的光呼吸，从而降低了CO2的利用效率。C4植物则无明显的光呼吸。

图3 光呼吸的代谢途径

光合作用的强弱，以光合速率（强度）来表示。它的单位通常以单位叶面积（m2、dm2）或单位重量（干重或鲜重g、kg），在单位时间（hr、天或年）同化CO2量（mg、g、kg）或积累的干重来表示。

影响光合作用的因子

光合速率受到植物内部的遗传因子和生理状况以及环境因子的影响。

种和品种间的差异

不同植物间的光合速率有很大差异。一般每平方分米叶子每小时同化数毫克到十几毫克，高的可超过20毫克。品种间也有不同，如不同品种杨树，其光合速率，有的小于10毫克，有的大于25毫克，相差一倍以上。

光

植物从黑暗转移到光下时，随光强度的增加到某一光强度，光合作用吸收的二氧化碳与呼吸作用释放的二氧化碳相等，表面上不发生净的二氧化碳交换，即净光合速率为零。这时的光强度称为光补偿点。此后随光强度增加光合速率增加，当光合速率不随光强度增加而增加，光合作用达到饱和，这时的光强度，称为光饱和点。树木的光补偿点一般从数百Lux到2000Lux左右，光饱和点从10000～60000LuX。光补偿点和光饱和点与树种特性有关，一般阳性树种的光饱和点和光补偿点较高。同一树木中的阳生叶和阴生叶也有相似的情况。

温度

对于温带树木，净光合作用可在零下3～5℃开始，随温度增加到15～25℃时出现高峰，随后光合速率随温度升高而下降，到最高温度时，净光合作用为零。这就是所谓光合温度三基点（最低、最适、最高）。不同树种的三基点有差异，而同一树种中还与种源地的温度有关，这反应了树种的适应特性。

二氧化碳浓度

大气中约有330ppm左右的二氧化碳，对光合作用来说是较低的，当CO2浓度增加到1000ppm，光合速率与浓度几乎成线性关系，继续增加时，有的植物光合速率继续增加，有的速率变慢，有的还会出现下降。这可能与叶片气孔对CO2浓度的反应不同有关，因为CO2浓度增加时，可以增加叶子气孔扩散阻力，使CO2不易进入叶肉，致使光合速率发生变化。当CO2浓度降到某一浓度时，净光合速率为零，这时称为二氧化碳补偿点。C3植物具有较高的二氧化碳补偿点，可以从30ppm到150ppm；而C4植物可低于10ppm。木本植物的二氧化碳补偿点具有C3植物的特征，一般都较高，如杨树的很多品种在50～60ppm。

水

水分逆境（过多或亏缺）影响光合作用。水分亏缺（包括土壤干旱和大气干旱），可以使气孔关闭，增加气孔阻力，同时叶肉细胞内固定二氧化碳的速率降低。当土壤缺水，使叶片水势降低到-1.2～-1.5MPa时，中生植物光合作用将受到严重的抑制，或降到零。一种适应干旱的灌木生长在湿润条件下，-0.5MPa时光合速率下降；而生长干旱地区的植株，在-2.9MPa时只是轻微影响，在-2.5MPa时还能测出明显的光合作用。大气湿度也可影响叶的水分状况，土壤含水量相同，相对湿度从75%降至40%，冷杉的光合作用可降低一半。大气干旱能加剧土壤干旱对光合作用的影响，要保持较高的光合速率，空气湿度要保持在70%以上。

其他

土壤营养状况、大气和土壤污染物以及其他很多因子都能影响光合作用，对树木和植物发生影响。

光合作用是植物积累能量的重要过程，也是地球上利用太阳能最多的一个过程。因此，对光合作用的研究就显得十分重要。

光肩星天牛成虫

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