现代遗传学的奠基人是托马斯-摩尔根

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托马斯·亨特·摩尔根是美国生物学家，毕生从事胚胎学和遗传学研究，在孟德尔定律的基础上，创立了现代遗传学的“基因学说”。他最负盛名的是利用果蝇进行的遗传学研究，他和他的助手从中发现了伴性遗传规律，并发现了连锁、交换和不分开现象等，从而发展了染色体遗传学说。为表彰他在创立染色体遗传理论（认为遗传基因是在染色体上作直线排列）方面的功绩，诺贝尔基金会授予他1933年度生理学及医学奖金。

摩尔根于1866年9月25日生于美国肯塔基州列克星敦。他的父亲查尔顿·亨特·摩尔根和母亲爱伦·基·霍华德（查尔顿之前妻）都出身于南方名门望族。在19世纪60年代初期，他的父亲曾任美国驻西西里岛墨西拿的领事，并曾向朱塞普·加里波第及其“红衫军”提供过帮助。

童年时代，摩尔根对博物学有着浓厚的兴趣。他曾用几个夏天的时间，到肯塔基州的乡间、山区和西马里兰州的农村观光游览，这使他有机会搜集化石和考查自然界，在肯塔基的山区，他还同美国地质勘察队一起工作了两个夏天。

1880年，他进入肯塔基州立农机学院（现肯塔基大学）预科学习。两年以后，入该学院本科攻读动物学。1886年，他在肯塔基学院毕业，取得动物学学士学位。随后，入约翰·霍普金斯大学学习。在该大学就读时，摩尔根显出非凡的聪明才智。他在H·涅维尔·马丁指导下攻读普通生物学、解剖学和生理学；在威廉·N·霍华德指导下攻读解剖学；在威廉·基斯·布鲁克斯指导下攻读形态学和胚胎学。1890年，他完成了论海洋蜘蛛的博士论文，获得哲学博士学位。

1891年，摩尔根接受了费城附近的布林马尔学院的聘请，到该学院任生物学副教授，从此开始了科学研究生涯。1894年至1895年间，他有幸到意大利那不勒斯动物站工作十个月，这使他有机会结识了以德国胚胎学家汉斯·德雷斯为首的世界各国研究人员。通过坦率地交流思想，他大获裨益。动物站的研究方法和各国生物学家的观点，给他留下了深刻的印象，用他自己的话说，他在那不勒斯动物站“接触到最优秀的当代成果”。后来，他之所以能在胚胎学研究中运用实验与分析的方法，也是与这段经历分不开的。

1895年，他开始集中研究实验胚胎学，直至1902年。前期主要探索了影响正常胚胎发生的因素，后期着重研究成年幼体中已经丧失或受伤的组织、器官的再生问题。在研究中，他摒弃了当时颇为流行的单纯依靠描述性解剖学的研究方法，而运用了实验与分析方法。他竭力敦促人们重视定量分析与实验，其中包括物理分析与化学分析。他认为：只有通过实验才能证明生物的进化过程；只有运用严密的科学方法，生物学才会向前发展。在摩尔根的影响下，普通生物学，特别是遗传学和胚胎学从描述性的科学转变成为运用定量分析和实验方法的科学。1901年，他发表了第一部巨著《再生》，比较全面地总结了那个时期人们对再生问题的认识。这部著作很有见地，首次显示了他的写作才能和分析能力。

1903年，在实验胚胎学研究的基础上，他开始了对进化论的研究，着重研究同确定性别有关的遗传学和细胞学。像本世纪初大多数胚胎学家一样，他认为达尔文的进化论有一定道理，但没有提出任何解释起源或遗传变异的机理。因此，他觉得达尔文的自然选择理论不够全面，需要用实验来检验。与此同时，他对孟德尔定律及其染色体理论也有怀疑。他决定用实验和分析方法，验证达尔文理论和孟德尔理论的可靠性。

l904年，摩尔根离开布林马尔学院，受聘到哥伦比亚大学任实验动物学教授。同年，他与丽莲·沃罕·善普逊结婚。她是摩尔根的学生，是一位造诣很深的细胞学家。他们婚后生了四个孩子。孩子全部就学后，她重返实验室，为摩尔根后期进行果蝇研究作出了很大的贡献。

到哥伦比亚大学后，摩尔根继续进行先前的进化论研究。直到1910年才告一段落。通过几年大量的实验，他从反面证实了达尔文理论和孟尔染色体理论的正确性。因此放弃了原来的怀疑观点，接受了达尔文理论，也接受了染色体是重要的遗传结构的理论。这种讲究实际的作风，后来受到很多人的称颂。

摩尔根是在1908年前后开始养殖果蝇的。从1910年起，他集中精力研究果蝇的遗传问题。在养殖瓶里的一只雄蝇身上，他发现了一个细小然而明晰的变异：那只绳同通常的红眼睛蝇不同，具有白眼睛。出于好奇心理，他把它同红眼睛雌蝇一起饲养。结果，所有的后代（F1）都是红眼睛。在 F1这一代中进行兄妹交配而产生的第二代F2，其中有一些是白眼睛，而且全是雄性。为解释这个奇异现象，他提出了性别连锁特性的假说。此外，他还发现了其他一些遗传变异，其中许多是有性别连锁性的。鉴于这些情况，摩尔根逐步相信，X染色体携带一系列离散的遗传因子，他把这种因子称作基因，并由此得出结论：基因可能以直线方式排列在染色体上。

随后，摩尔根在A·H·斯图尔提万特、C·B·布里季斯和H·J·穆勒尔等几位哥伦比亚大学生的配合下，迅速把果蝇研究发展成为较大规模的遗传理论研究。1915年，他们集体发表了题为《孟德尔遗传学机理》的著作，比较系统地阐述了他们的研究成果——基因理论。

在整个果蝇研究中，摩尔根表现出非凡的组织才干和独特的研究作风。他始终起着一种领导者和鼓舞者的作用，从不以长者自居，而把自己看成研究小组的普通一员。在他领导下的果蝇实验室里，存在一种互谅互让的气氛，没有通常的师生界限，每个人都可以抒发己见，都可以互坦率地批评另一个，有时竟声色俱厉。他的终身助手斯图尔提万特曾就当时果蝇实验室的工作情况作了如下描述：

“每当出现一个新的成果或新的思想时，就由小组进行自由讨论。写出的报告并不总是指明那种思想出自于谁。……我们几乎在某种程度上形成了互让互谅的关系，这当然就促进了工作。”

摩尔根思想敏锐，想象力丰富。他经常提出一些想法与同事们商讨。许多具有深远意义的思想都是由他的学生而不是直接由自己提出来的。他在开展果蝇研究方面的才干，更多地表现在把一群适合研究的人联在一起，以民主和不拘礼仪的方式工作，他听任他们去研究一切主要设想，而不由自己去做。据摩尔根的学生H·J·穆勒尔回忆，摩尔根最善于利用他的同事和学生的思想成果。但他又不居功自傲，总是把研究成果归功于大家。后来，当他获得诺贝尔奖金时，他提出要同他的终身助手和同事C·B·布里委斯和A·H·斯图尔提万特分享，并承担其子女受教育的全部费用。

1925年，摩尔根的研究重点转移到以下两个方面：（1）对自己从遗传研究中引出的结论进行总结，探讨遗传学与发生、进化问题的关系；（2）重新研究他在早期曾十分关心的实验胚胎学。直到逝世以前，他一直从事这两个问题的研究。

在这段期间，除了研究工作外，他还担负了一项重要的行政工作。1928年，乔治·埃勒里·赫尔聘请他到加利福尼亚工学院去组建第一个生物系。他经过短时间权衡后，欣然接受。最初，他对自己能否胜任行政工作有点怀疑。后来的实践证明，他不仅胜任，而且把生物系建成了一个沿着新的科研路子（实验分析与定量分析的路子）发展的现代模式的系。生物系成立后，从一开始他就吸引了一批第一流的人才，摩尔根任系主任。他还注意积极开展同其他机构的学术交流和科研合作，为创立新的实验体系作出贡献。

l945年12月4日，这位杰出的科学家在美国加利福尼亚州的帕沙登纳病逝。终年79岁。

摩尔根的一生是从事科学研究的一生，是在胚胎学、遗传学、细胞学和进化论的广阔领域里漫游的一生。在研究中，他究根究底、讲求实际，满腔热忱。平日他很少休假。在哥伦比亚大学的24年中，他只休过一个年假，而且利用这段时间到斯坦福大学继续从事研究工作。颇为有趣的是，他还是一个很有家庭观念的人，即使工作再忙，每天也要抽出一段时间与妻子、孩子在一起。

摩尔根参加过许多学术团体的活动。他是美国遗传学会的会员、美国形态学会会员和1900年度主席、美国博物学会会员和1909年度主席、实验动物学和实验医学学会会员和1910年度主席、美国科学促进协会会员和1930年度主席1932年，他担任了在纽约伊萨卡举行的第六届国际遗传学大会主席。他是美国哲学学会会员，又是美国全国科学院成员和该院1927年至1931年间的主席。通过全国科学院，他积极地参与了国家科学研究委员会的活动。

摩尔根除获得诺贝尔奖金外，还荣获了英国皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和柯普莱奖章（1939年）。他一生写下了许多著作，其中最主要的有《进化与适应》、《进化论批判》、《遗传与批判》、《孟德尔遗传学机理》、《基因理论）、《蛙卵的进化：实验胚胎学入门》、《再生》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》等。

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　　托马斯-摩尔根确实是现代遗传学的奠基人

　　孟德尔是奥地利生物学家，以发现遗传基本定律而闻名于世。他曾经当过神父，但他的科学研究成果还是得到了科研机构的普遍重视。
　　1822年，孟德尔出生在当时位于奥地利帝国境内的赫兹杜尔夫城。21岁时他进入布尔诺隐修院，并于1847年担任神父。1850年，他参加教师资格考试，但因当时他在生物学和地质学方面的知识太少而未通过。虽然如此，隐修院的负责人仍然派他去维也纳大学学习数学和自然科学。他虽然没有获得教师资格，却能从1854年至1868年作为自然科学代课老师，一直在布尔诺技术中学任教。并在任教期间，自1856年起，开始进行植物培植试验。
　　1865年，孟德尔总结出著名的遗传规律，并且在布尔诺自然科学学会宣读了他的论文《植物杂交试验》，但是没有引起科学界的注意。第二年，他又在学会的杂志上发表了他得到的试验结果。孟德尔还把一份论文寄给了遗传学家尼基利。尼基利虽然读了孟德尔的论文，但是看不懂，因此无法估计孟德尔发现的重要性，致使孟德尔的论文在此后30年中未被科学界所知。
　　1868年，孟德尔被任命为隐修院院长。由于忙于隐修院的事务，从此他便再也无暇顾及他的科学试验。1884年1月6日，64岁的孟德尔逝世，他的科学研究成果也逐渐被人们遗忘了。16年后的1900年，有3位科学家同时发现了孟德尔所研究的遗传规律，这才使孟德尔的科学发现重见天日。3位科学家读了孟德尔的论文后，一致认为遗传规律的发现应当归功于孟德尔。
　　孟德尔的两条遗传基本定律是：
　　1.分离定律：
　　基因作为独特的独立单位而代代相传。细胞中有成对的基本遗传单位，在杂种的生殖细胞中，成对的遗传单位一个来自雄性亲本，一个来自雌性亲本，形成配子时这些遗传单位彼此分离。按照现代的术语，即是说：基因对中的两个基因(等位基因)分别位于成对的两条同源染色体上，在亲本生物体产生性细胞过程中，上述等位基因分离，性细胞的一半具有某种形式的基因，另一半具有另一种形式的基因。由这些性细胞形成的后代可反映出这种比率。
　　2.独立分配定律：
　　在一对染色体上的基因对中的等位基因能够独立遗传，与其他染色体对基因对中的等位基因无关；并且含不同对基因组合的性细胞能够同另一个亲本的性细胞进行随机的融合。孟德尔已经弄明，任何一个相当于人体中的精细胞或卵细胞的生殖细胞都仅仅包含一个偶然代代相传的基因。
　　孟德尔的这两条遗传基本定律就是新遗传学的起点，孟德尔也因此被后人称为现代遗传学的奠基人。

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现代遗传学之父——托马斯·亨特·摩尔根

今天的生物技术、DNA重组、基因工程、“克隆”技术等等，已经并将继续改变着世界的面貌，而它们无一不是建立在摩尔根所创立的现代经典遗传学大厦的基础之上。托马斯·亨特·摩尔根——公认的现代遗传学之父，美国最著名的生物学家，1933年诺贝尔生理学及医学奖获得者。他，昔日南方奴隶主家族中的“突变基因”，导致了生物科学和人类生活的巨变。

“遗传”的巧合

1865年的秋天，在奥地利布台恩自然科学协会的年会上，一位名叫格里格·约翰·孟德尔的修道士宣读了题为“植物杂交实验”的论文。他在论文中论述了生物遗传的规律，并提出了“遗传单位”（即今天所说的“遗传基因”）的概念。但与会者们对这位名不见经传的修道士提出的新理论并没有给予多少关注。

同年的冬天，远在美国马里兰州的巴尔的摩举行了一场盛大的婚礼，新郎名叫查尔顿·摩尔根，新娘名叫埃伦·基·霍华德。婚后不久，埃伦就发现自己怀孕了。

1866年，摩尔根夫妇的头一个孩子出生了（在美国肯塔基州列克星敦），起名叫托马斯·亨特·摩尔根。而孟德尔的论文也在这一年在杂志上公开发表，虽然依然无人喝彩。当时，没有谁会将发生在奥地利和美国的这两件事联系在一起，但几十年后，人们发现这似乎是一种事先安排好的巧合，一种探寻生命遗传规律的巧合。

成名后的托马斯·亨特·摩尔根常对好友说自己诞生于1865年：这一是因为他的母亲是在这一年的年底怀孕的，从一个生物学家的角度来说，一个新生命的诞生应从卵子受精算起；二是因为这一年孟德尔提出了关于遗传的基本定律，而摩尔根正是继承了孟德尔所开创的遗传学说，并将其发展成为现代经典遗传学理论。他好象就是为了接孟德尔的班而来到了这个世界。

豪门中的“突变基因”

摩尔根父亲和母亲的家族都是当年南方奴隶制时代的豪门贵族。虽然由于南北战争中南方的失败，家境已经败落，摩尔根父亲和母亲却都以昔日的荣耀为自己最大的自豪，并希望小摩尔根能够重振家族的雄风。摩尔根家族出过外交官、律师、军人、议员和政府官员，却从来没有出过一个科学家，而托马斯·亨特·摩尔根是一个“异类”。用他自己日后所创造的遗传学术名词来形容的话，他是摩尔根家族中的“突变基因”。

小摩尔根生来就是一个“博物学家”，对大自然中的一切都充满了好奇心。他最喜欢的游戏就是到野外去捕蝴蝶、捉虫子、掏鸟窝和采集奇形怪状、色彩斑斓的石头。他经常爬在地上半天不起来，仔细观察昆虫是如何采食、如何筑巢。有时他还会把捕捉到的虫、鸟带回家去解剖，看看它们身体内部的构造。

有一次，他和堂兄给家里的猫灌下安眠药，趁小猫睡熟际，捆在桌子上要解剖它。但当刀子割下去的时候，小猫被疼醒了，“瞄”地大叫一声，挣脱了小哥俩的束缚，蹿下桌子逃跑了。

小摩尔根10岁的时候，在他的反复要求下，父母同意把家中的两个房间给他专用。于是，他动手刷油漆、糊壁纸，按照自己的意愿把两个房间重新装饰一番，然后在里面摆满了自己亲手采集和制作的鸟、鸟蛋、蝴蝶、化石、矿石等各种标本。直到摩尔根逝世后，这两个房间里的摆设还保持着他少年时的原样。

小摩尔根的另一个爱好是看书，特别是那些关于大自然、生物的书。如果没有人叫他吃饭的话，他可以一整天泡在书房里。摩尔根还有一个从小养成的习性，就是不修边幅。他从不要求父母添置新衣服，也不会因衣服破旧而难堪。后来他为赴瑞典接受诺贝尔奖途经纽约时，到老朋友韦弗博士的家中过了一夜。韦弗夫妇发现大名鼎鼎的现代遗传学之父，竟穿着一件很不象样的大衣，而且大衣的一个口袋里塞着一包用旧报纸包着的梳子、剃须刀和牙刷，另一个口袋里是同样用旧报纸包着的一双袜子。当韦弗夫人面露惊讶之色时，已是67岁的摩尔根反倒不解了。他问道：“还有什么需要带的吗？”

踏上科学的征途

摩尔根对知识的热爱，使他在学习上倾注了极大的热情。在他14岁生日过后没几天便初中毕业了，考人肯塔基州立学院的预科学习。美国的大学预科，实际上相当于中国某些大学的附属中学的高中。两年后，16岁的摩尔根顺利地转入了大学本科，他选择的是理科专业，学习数学、物理学、化学、天文学、博物学、农学和应用工程学等。他最感兴趣的博物学贯穿于大学四年的课程之中，他还有幸遇到了两位杰出的博物学教授。摩尔根对博物学的爱好一直延续到他的老年，他日后从事胚胎学、遗传学的研究，可以说是他从小对博物学爱好自然而然的发展与深化。

当摩尔根大学毕业时，他还没有想好自己将来的发展方向。同学们毕业后有的经商，有的从教，有的办农场，有的去了地质队，而摩尔根对这些工作都不感兴趣。用他自己的话说：自己是因为不知道干什么好，才决定去攻读研究生的。他报考了霍普金斯大学研究生院的生物学系。当时的霍普金斯大学创办仅10年，规模不大，也没有什么名气。他之所以做出这个选择，主要是因为霍普金斯大学位于马里兰州，是他母亲的娘家，同时生物学又是与博物学关系十分密切的专业。

霍普金斯大学以医学和生物学见长，办学方向侧重于研究生教育，特别是它非常强调基础研究和培养学生的动手实验能力。这所大学生物学专业的教学目的，不像当时美国其它大学那样主要是为了在医学和农业生产中的应用，而是侧重于基础科学研究，并且课程几乎都是在实验室里上的，纯粹的课堂讲授实际上是被取消了。学校还非常重视通过实验培养学生严谨求实的科学精神和严肃认真的工作态度。当时的生物学系主任马丁教授曾告诫学生们：“不要以为实验室中的设备是自动化的‘生理灌肠机’——从这头塞只动物进去，扳手一拉，另一头就出来了重要的科学发现。”在教学思想和教学方法上，霍普金斯大学走在了美国其它大学的前面，这也是它后来培养出7名诺贝尔生理学及医学奖获得者、成为世界著名学府的成功原因之一。

霍普金斯大学富有特色的教学方法，为摩尔根日后的研究打下了良好的基础，并使他形成了“一切都要经过实验”的信条，他崇信实验结果更胜于权威们的结论。他曾经对达尔文的进化论和孟德尔的遗传学说抱有怀疑态度，但实验得出的结果，使他最终信服了上述学说，并使之得到发展和完善。他取得的一系列重要研究成果，几乎都是从实验中得来的。两年后，摩尔根获得了硕士学位，他的母校肯塔基州立学院给他寄来了博物学教授的聘书。尽管当时父亲没有固定工作，家境十分窘迫，迫切需要作为长子的他肩负起家庭经济的重担。但此时的摩尔根已经坚定了从事生物学基础研究的理想，他留在了霍普金斯大学，继续攻读博士研究生。

蝇室里的发现

在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年，孟德尔逝世16年后，他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。但与此同时，德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外。就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。

1910年5月，这里产生了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了？”他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇，将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔跟不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3：1，这也是孟德尔的研究结果，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察，发现子二代的白眼果蝇全是雌性，这说明性状（白）的性别（雄）的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。

染色体就是基因的载体！摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主；也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。